摘要：六、七千万年前的白垩世末期发生的中生代地球的统治者恐龙类的灭绝一直是古生物学及进化科学中一个极富争议性的热点问题。本文将从生态学角度，研究恐龙的生物生态学特征，并综合恐龙时代前后环境的变化、生态系统的特点以及生物进化发展的趋势，对恐龙的兴衰进行了探讨，认为地球环境的变化降低了对恐龙的承载力、恐龙自身的生态特性对生存资源的过度需求、并超过了环境容量是导致恐龙灭绝的重要原因。这为当今人类全球王国世代如何善待自己的生存环境提供了重要的借鉴。关键词：恐龙；兴衰；种群生物学；环境承载力；气候变化；生态学成因
六、七千万年前的白垩世末期是地球生命史中的一个特殊的时期，中生代那种生机勃勃，万物竞生的情景已经不存在了。在中生代曾繁盛无比的许多动植物已失去了身影。这其中尤其以中生代地球的统治者—恐龙类（Dinosaurs）的灭绝最为引人注目。为什么这些庞然大物能统治地球一亿五千万年之久，而又在极其短暂的时间内全部灭绝了呢？这向来是古生物学及进化科学中一个极富争议性的热点问题。许多学者都从不同的角度对此问题进行了探讨，这些探讨无疑为揭示这个学术之谜提供了认识问题的基本资料和视野。相形之下，较少有人从生物生态学的角度探讨这一问题。任何物种的兴衰无非是外来的环境因素、生物自身的因素以及内外共同作用的生物生态学过程，物种的演替和兴衰是一个长期的过程，在这漫长的时期中，它的生存演化方式、适应演化策略以及演化速度和与之相对应的生态环境无疑是密切联系的。在探讨物种的兴衰变化时，既要考虑生态环境对该物种的影响，同时也要考虑该物种对生态环境的作用。特别是在生态意识广泛提高的今天，关注生态环境的变化不仅对于研究物种的产生、兴衰以及灭绝等进化问题是十分重要的，对于纵深地理解人类自身的可持续发展也是必要的。
本文从生态学角度，研究恐龙进化发展过程中生物生态学特征，并综合恐龙时代前后环境的变化、生态系统的特点以及生物进化发展的趋势，对恐龙的兴衰进行探讨。1
恐龙的演化及相应生态环境的变化恐龙是繁盛于中生代的一大类爬行动物。它以分布广泛，形态多样和体型巨大而著称。恐龙起源于三叠世爬行动物双孔亚纲中的槽齿目。经过较长时间的辐射演化，恐龙类发展成为两个差别较大的目：鸟臀目（Ornisthischia）和蜥臀目（Saurischia）。蜥臀目包括兽脚亚目（Theropda）和蜥脚亚目（Sauropoda）两类。鸟臀目又可分为鸟脚亚目（Ornithopoda），剑龙亚目（Stegosauria），甲龙亚目（Ankylosaura）以及角龙亚目（Ceratosia）[1]。
迄今为止发现最早的恐龙化石属于三叠世中期。在南美洲巴西的圣玛丽亚地层和阿根廷的Ischigalasto地层中的早期恐龙个体都较小，而且特征分化并不明显，不过可以确定的是鸟臀目和蜥臀目此时都已出现。北美的腔骨龙（Coelophsis）可作为此时蜥臀目的代表。腔骨龙长约1m多，体重不超过20kg，骨骼是空心的，其活动十分灵活。同时还有些相当特化的蜥臀类恐龙，强烈地表现出向侏罗世巨型类群发展的倾向，板龙（Plateosaurus）可为这一类型的代表，其体长超过7m，骨骼也变成实心的。而畸齿龙（Heterodontosaurus）是在三叠世中后期发现较早的鸟臀类恐龙。[1,2]
在晚三叠世早侏罗世恐龙的种类和分布逐步增加，进入了一个早期繁盛阶段。各个类型的恐龙都得到了迅速的发展。蜥臀目中的兽脚类有两个进化发展方向：一是保持着其祖先腔骨龙的大部分性质，始终保持较小体型。如小鸟龙属（Ornitholestes）以及一直生存到白垩世结束的鸵鸟龙（Ostrich-dinosaur）.另一个是向大型食肉龙方向,这一发展趋势在侏罗世晚期白垩世早期达到了顶点。侏罗世的跃龙（Allosaurus）、早白垩世的巨龙（Gorgosaurus）和霸王龙（Tyrannosaurus）是其中杰出代表。在侏罗世出现的蜥脚类的雷龙（Brontosaurus）粱龙（Diplodocus）和腕龙（Brachiosaurus）也使蜥脚类的巨型化达到了一个极限。它们身长在20m以上，体重达30—80t。鸟臀类中最早繁盛的是侏罗世的剑龙类，棱齿龙类（Hypilopuodon）以及禽龙类（Iguanodon）。在整个侏罗世中它们的体型都有明显的增大趋势。到了早白垩世出现了甲龙类以及可能是角龙类祖先的鹦鹉嘴龙（Psittacosaurus）类，同时剑龙类已出现较为明显的衰败，它们成了恐龙中最早灭绝的一大类。白垩世末期鸟臀类出现了两个较为繁盛的种类：鸭嘴龙（Hadrosaurs）及角龙类，它们一直生存到中生代结束[1-4]。
综观恐龙的发展历程，可以看出恐龙整个演化都贯穿在巨型化这样一条主线上。我们知道，任何一种生物的演化发展都不能孤立的进行。它需要从外界获得发展所需的物质支持，同时其发展也会受到外界环境的制约。这个外界环境既包括无机理化环境，同时也包括对其产生重要影响的动植物所构成的生物环境。因此要对恐龙独特的进化趋势，进化机制以及突然消亡的原因做一个深入的了解，可以从伴随着恐龙的发展整个生态环境的演化变迁上着手。不少学者认为研究大灭绝前后生态环境的特征以及生态系统的变化过程是十分重要的[5]。
由于受到古生代末期冰川作用影响，早三叠世气候寒冷，到了中三叠世，气候变得比较温暖，但也是地球上最干燥的时期之一。晚三叠世由于受到潮湿季风的影响，整个气候趋于湿润[6]。在三叠世时，陆地植被主要以蕨类和裸子植物为主[7]。
到了侏罗世气候变得相当稳定，温度和湿度都只有微弱的波动，表现出全球性的温暖而湿润的气候[6]。在此时期裸子植物得到了巨大的发展，形成了高大的密林，并成为当时植被的主要构成者。这一点有众多的孢粉化石为证。如黄嫔在新疆吐哈盆地中发现的侏罗世孢粉组合[8]以及尚玉珂在南极维多利亚地南部CarapaceNunatak发现的中侏罗世的孢粉组合[9]都表明了裸子植物是当时构建生态系统的最主要的植物类型。当时的动物世界亦是纷繁复杂，欣欣向荣。恐龙家族中的鸟臀类及蜥臀类都得到了极大的发展，演化出众多的种类。另外恐龙的几个近亲鱼龙（Ichthyosaurs）鱿鳍龙（Plesiosaurs）以及翼手龙（Pterosaura）也极为繁盛。它们与恐龙一起占据了海，陆，空三界中最为广泛的生存空间[1]。
白垩世早期仍然是湿热气候[6]，裸子植物依然兴盛，兽脚类，蜥脚类恐龙继续得到发展。到了白垩世中期，整个生态系统出现了较大变化。其中最重要的是被子植物的出现和兴起。有证据表明，最早的被子植物出现在白垩世早末期[10]，但那时裸子植物仍占绝对优势[7]。中、晚白垩世是被子植物的重要发展时期，被子植物逐渐在植物界中取得优势[7]。王大宁，赵英娘在对江汉盆地白垩世—第三纪孢粉组合的研究，清楚的表明在白垩世随着时间的推移，在地层中裸子植物的花粉数量越来越少，而被子植物的则有明显的增加趋势。在晚白垩世的晚塞诺—达宁期被子植物花粉含量已超过了裸子植物[11]。与此同时，剑龙类已经灭绝，那些大型的蜥脚类和兽脚类恐龙业已衰退，而一些鸟臀类恐龙如鸭嘴龙及角龙类则开始繁盛，这种繁盛一直持续到白垩世末期[1,2]。同时气候也不再那么温暖和湿润了，全球的气候均一性被打破，出现了类似现代的气候带[6]。2
恐龙的生态特征和生态影响
从以上可以看出，随着恐龙的演化发展，直至其灭绝，植物界中也发生了裸子植物的兴衰，被子植物对裸子植物的取代，以及随之所引发的生态环境的变迁。可以说这些变化与恐龙的灭绝必定有着某种内在联系，这种关系是什么呢？这就需要从恐龙的生态学特征及它在生态系统中的作用上来寻找。2.1恐龙的生态特征
恐龙是一类较为特殊的生物，它以体型庞大而著名。虽然并非所有的恐龙都是庞然大物（如兽脚类的Compsognathus及Ornitholestes体长不超过2m，体重在15kg以下[3]）但是如果我们把体长超过10m，体重达数吨作为巨型的标准，那么绝大多数恐龙都属巨型之列[1]。侏罗世晚期及白垩世早期，恐龙的巨大体型达到了顶点。绝大多数的巨型恐龙都生活在此时期。早白垩世的霸王龙是陆地上最大的食肉动物，其体长十多米，重达数十吨。许多蜥脚类则是巨大恐龙最典型的代表。雷龙、梁龙、腕龙等身长达25—30m，体重可达30—80t。更有甚者，1986年在美国新墨西哥州发现的震龙，据估计其体长约42.67m，体重超过100t[12]。
在中生代恐龙相当繁盛，经过长期的辐射演化，衍生出许多种类，几乎占领了生态系统内的绝大多数生存空间。近年来有专家统计了目前已经发现并命名的恐龙物种数。其中兽脚类有194属，258种；蜥脚类有111个属，165个种；鸟臀类有204个属，299个种。因为种种原因，仅有少数一些恐龙能形成化石并被人们发现，所以地球上曾经生存过的恐龙物种数要远高于上述数目。据估计，整个中生代可能有五万个属五十万种恐龙生存过[13]。如此众多种类的恐龙广布于地球的每一个角落，即使现在冰雪覆盖的极地也曾有过其身影[9,14]。
种群是物种存在的基本形式，也是生物在生态系统中产生作用和影响的基本单位。所以很有必要关注一下恐龙的种群数量和密度。一些保存较好的恐龙化石群为这方面的研究提供有力的证据：湖北勋县发现的恐龙化石群，在2km2的范围之内已出土2000—3000枚恐龙蛋化石，未出土的尚难记数[15]；在西班牙比利牛斯山脉南部9120m3的砂岩中发现一恐龙巢地，有化石蛋300000个[16]；P.Beland和D.A.Russal在对北美阿尔伯特省恐龙公园的白垩世恐龙化石的研究中推算出该地区的恐龙种群密度：鸭嘴龙是51个/km2，甲龙类是15个/km2，角龙类是28个/km2，霸王龙是9个/km2[17]。从以上这些数据，我们不难相信，在中生代大部分时间恐龙的种群密度及数量都处于一个相当高的水平。
长期以来，人们一直认为恐龙是一种冷血动物；身体巨大，行动迟缓，代谢水平极低。但是越来越多的证据表明情况并非如此的。有研究表明，至少很大一部分恐龙具有内温调节机制[18]。最近在美国出土了有心脏结构的恐龙化石，通过对其心脏化石的研究，发现它具有与哺乳类一样的四心室结构。如此看来恐龙完全有可能采取一种积极主动的生活方式。在对科罗拉多州的恐龙足迹资料的分析后P.Beland和D.A.Russal推测：体重140kg的似鸟龙速度可达80km/h，11t重的鸭嘴龙时速可达27km/h，霸王龙也有相应的速度[17]。他们指出恐龙有着与哺乳类一样高的代谢水平，大小相当的恐龙与现生哺乳类能耗相当。另外恐龙具有群居生活特性，并形成了一定的社会结构，它们有着明显的哺幼行为，这些已得到越来越多的学者的支持[19,20]。2.2
恐龙的生态影响
恐龙作为中生代最为繁盛的物种，对当时的生态系统必定产生着重大的影响。我们知道生态系统中的任何一个物种都是系统的组成部分，它在系统内完成一定的生态功能，同时它也必须从系统中获取一定的物质和能量来维持其生存。恐龙亦如此。作为生态系统中最为优势的物种，它对物质和能量的摄取会有什么样的特点？又会对系统造成什么样的后果呢？绝大多数恐龙都是庞然大物，那么要构建和维持如此一个巨型生命需要消耗多少物质和能量呢？这个数字很难精确得出。不过通过和现存最大陆生动物—大象的比较，可以对此有一个大概的认识。现代大象一般身长3—4m，体重4—8t，一头成年雄性大象一天要消耗饲料130—260kg。大象的体重仅相当于中型恐龙。而最大型的恐龙，身长、体重在它十数倍以上，它们单个个体每天所消耗的生物量是相当惊人的。如前所述，大部分恐龙都具有内温调节机制，有着与哺乳动物相似或相近的代谢水平，并且采取一种积极主动的生活方式，再加上它们巨大的身体，这些都使每个个体处于较高的能耗水平。从整个种群水平来看，恐龙种类繁多，数量巨大，分布广泛，对于这样一个群体，其整体所需的物质能量则更是一个天文数字。另外恐龙的社会结构和哺幼行为还需额外物质能量来支持。
我们知道生态系统中的最终能量来源是太阳能。绿色植物吸收并转化太阳能，供给系统中的其他生物。鸟臀类及蜥脚类几乎都是植食恐龙，属于一级消费者；兽脚类大都为肉食恐龙，它们可能是二级，三级，或更高级别的消费者。植食恐龙直接以植物为食，而肉食恐龙则取食当时的一些动物，包括鱼类，两栖类，爬行类，原始哺乳类以及其它一些恐龙类。根据生态学中的林德曼营养级能量学说可知，每一营养级的总能量只有十分之一能传递给它上一营养级。所以肉食恐龙虽不是体型最大的恐龙，但其间接消耗的植物无疑要比最大型的植食恐龙要多，而且其所处营养级越高，消耗植物就越多。由此可见恐龙要生存，必然要消费大量的植物，那么对植物如此巨大的消费肯定会对植物的生存发展乃至整个生态系统产生巨大影响。在中生代，裸子植物和少数蕨类（如苏铁类，松柏类，银杏类，真蕨类）在植物界中占主导地位[7]。这些植物大都树体较高，枝繁叶茂，生物量很大。在早三叠世，最早的恐龙体型都比较小，数量也不是很多，所需植物量并不大，蓬勃发展的蕨类及裸子植物给它提供了大量的物质能量来源。加之在三叠世早期两栖类的大衰退，留下了许多生态位的空缺。这样就给了早期恐龙一个相当优越的生存环境，恐龙便有可能向巨型化方向演化。直到侏罗世晚期白垩世早期那些巨大的蜥脚类及兽脚类恐龙出现，这种演化趋势才达到顶点。在此期间，随着恐龙个体的不断增大、种群的不断繁荣，它们对植物的采食量也不断增大。但是在早白垩世之前植物生产的生物量还是要大于消费者和分解者的消耗量。在此时期所产生的大量煤和石油就是生产者形成的过多生物量在地层中形成的。所以说此时恐龙对植物的摄取并未对生态系统中的生产者产生过度的不利影响，反而在一定程度上促进了植物生长，就如同羊群和牧场形成的放牧生态系统中，适当的放牧会增加牧场的产量。当那些巨型恐龙相继出现后，整个恐龙种群所需的物质能量总数继续生长，而生产者所产生的生物量并无多少增加。于是不得不增加了对植物的获取力度，这样它对整个植被的伤害也越来越严重。其实在侏罗世晚期，恐龙对植物的消耗已经达到了一个峰值，其中对裸子植物的伤害也相当严重了。但是由于当时裸子植物还处于一个顶盛时期，有许多有利的发展条件（如对当时气候的高度适应性，无有力竞争者等）裸子植物可以比较好的修复恐龙所造成的损伤，所以裸子植物在侏罗世时并未出现衰退迹象。正因为如此恐龙种群与植物才没有出现捕食者与猎物那种彼此依赖又相互制约的盛衰循环模式。也可以说在当时的一些有利于植物生长的环境条件下，恐龙对植物所造成的破坏性的后果得到了缓冲，没有及时的反馈到系统之中。这就导致了系统内的信息传导的延迟，使得保持系统稳定性的负反馈机制没有及时得到建立。使得恐龙种群数目和个体大小达到了系统内环境资源最大允许量之后，又继续恶性增长，从而对植物产生了更加严重和不可恢复的伤害。一旦这种破坏性显示出来，就如多米诺效应一样一发不可收拾了。这时使生态系统保持平衡的负反馈机制已彻底失去了作用，而使系统完全失衡的正反馈机制开始起作用。于是整个生态系统发生了急剧的变化。裸子植物大量衰退，能提供的生物量大大减少；食物网单一化，稳定性极低；系统内的物质循环和信息传导极为异常。整个系统处于一种混乱状态。整个系统的失衡，使得原来系统所维持的环境也遭到完全的破坏。此时被子植物还处于一种比较原始的状态，进化潜力相当大，并借助裸子植物衰退所留下的巨大的生态位空白蓬勃发展，并以它为主要生产者逐步建立起新的生态系统，同时形成新的系统环境。在前面对恐龙生存时代的生态环境的叙述中，可以发现在白垩世中后期，地球上的气候发生了自三叠世中期以来最剧烈的变化[6]。气候变得越来越干燥和寒冷，全球气候的相对均一性也被打破。这个气候急剧变化的时期正好是裸子植物大崩溃、被子植物蓬勃兴起的时期。那么就存在一个问题，气候变化到底是造成植被变化的原因还是结果，恐龙的活动对整个植被的改变到底在多大程度上起作用呢？我们知道对气候产生影响的因素很多，大体上可分为两大类：一类是太阳、地球的天体物理运动变化而引起的太阳辐射强度、大气环流、洋流、地壳的漂移、地貌、冰川作用的变化而造成气候的变化，另一类是由于地面生物活动造成了局部地区下垫面性质、大气成分、温度、湿度的变化而形成的气候的改变。前一类物理性因素的作用是明显的、巨大的、具有决定性的。而后一种生物性因素则相对要微弱、缓慢得多。在绝大多数情况下物理性因素是气候变化的决定性因素，但生物性因素也决非可有可无，在某些特定时刻它也能成为气候变化的重要原因。在白垩世中后期，引起气候变化的物理性因素并无太大改变，与中生代其它时期一样，这些因子仅在极小的范围内波动，波动频率也无二致，太阳辐射量没有多大变化[6]，没有全球性的剧烈的冰川活动[6]，地壳漂移率变化也不大。而这与当时全球气候表现出活跃、急剧的变化是不相称的。那么对于这时的气候变化生物性因素应该起到更为重要的作用。至少生物性因素是导致气候脱离原有平衡原初的直接因素之一。一方面，由于全球性的生物生存状况的巨大变动引起温度、湿度、大气组分以及下垫面结构等气候决定因子的改变，导致了气候的改变；另一方面，生物生存状态的急剧的变化，使得整个生态系统结构和功能出现极大的异常，系统保持气候稳定和抗外界干扰的能力大大降低。也可以说是恐龙活动引起了生态系统内部运转的紊乱，进而促使全球生物生存状态出现极大的改变和异常，这最终促成了气候大的变动，而气候的变化使得生态系统的混乱和异常更加严重，直至导致整个系统崩溃。3
灭绝的生态学成因探讨任何物种的兴衰演化都是该物种与外界环境不断协调与冲突的结果。恐龙的灭绝同样是恐龙内在的生物学及生态学特点与外界环境之间相互冲突不可协调的产物。根据前面所叙述的恐龙的生态学和生物学特点以及它对环境的影响，我认为恐龙灭绝的生态原因大致可以归纳为以下几点。3.1
环境可利用资源量与所需求资源量之间的矛盾恐龙活动所引起的生态系统环境的变化，必然会导致环境对恐龙所需的生存资源的供给水平的降低。尤其是在白垩世中后期裸子植物的大衰退，使得恐龙最主要的、最适应的食物资源供给量大大降低了。此时虽有大量的被子植物蓬勃兴起，但是恐龙长期以来形成了高度适应取食裸子植物的机制，使得大多数被子植物成为它不可利用的资源。于是整个生态系统所能提供的食物资源量与恐龙所需量之间的矛盾就越来越大了。3.2
恐龙适应能力与环境之间的矛盾如前所述恐龙的活动给环境造成了巨大的影响，到了白垩世中期已远远超过了环境的承载能力，最后不可避免的导致了自身生存环境的恶化。而生存环境的恶化无疑会对恐龙的生存提出巨大的挑战。现在有许多研究都表明白垩世末生态环境的失衡所造成的地化循环的异常给恐龙的生理、生殖造成了极大的影响。赵资奎在对广东南雄白垩世